Die Bedeutung von Vitamin E in der Nutztierernährung

1. Biologische Aktivität und physiologische Funktionen

Vitamin E ist ein für wichtige Stoffwechselprozesse erforderliches fettlösliches Vitamin. Es trägt zur Stabilität biologischer Membrane bei, stärkt das Immunsystem, schützt die Gesundheit und wirkt positiv auf die Fortpflanzungsfähigkeit. In der Nutztierernährung ist Vitamin E als Garant für ein gutes Wachstum der Tiere unverzichtbar.



Entdeckt wurde das Vitamin E im Jahre 1922 von Herbert Evans und Katharine Bishop an der Berkeley University in Kalifornien. Evans und Bishop beobachteten damals, dass Ratten bei einer halb gereinigten Diät zwar ein gutes Wachstum aufwiesen, sich aber nicht vermehrten, weil die Embryos vor dem Ende der Trächtigkeit resorbiert wurden. Mischte man dem Futter jedoch frische grüne Salatblätter oder getrocknete Luzerneblätter bei, konnte eine vergleichsweise schnelle Wiederherstellung der Fortpflanzungsfähigkeit steriler Ratten beobachtet werden. Kurz nach seiner Entdeckung wurde Vitamin E in Tocopherol umbenannt, ein Begriff, der sich aus den griechischen Wörtern „tocos“ (Geburt), „phero“ (hervorbringen) und „-ol“ (für Alkohol) zusammensetzt und der die Wirkung des „Fruchtbarkeit bringenden Alkohols“ wiedergibt. Nachdem der Schweizer Chemiker Paul Karrer 1935 die chemische Struktur von Vitamin E bestimmt hatte, gelang ihm 1938 erstmals die Synthese der Verbindung durch die Kondensation von Phytyl-Bromid und Trimethyl-Hydrochinon.


Vitamin E kommt in verschiedenen Formen vor:

  • Vitamin E umfasst 4 Tocopherole und 4 Tocotrienole (α-, β-, γ-, δ-Formen). Jedes existiert in acht verschiedenen stereoisomerischen Formen (RRR, RSR, RRS, RSS; SRR, SSR, SRS, SSS).
  • Natürliche Tocopherole und Tocopherole aus natürlichen Quellen kommen ausschließlich in der RRR-Konfiguration vor (früher als d-α-Tocopherol bezeichnet).

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Abbildung 1: Molekulare Struktur der Vitamin E-Stereoisomere


Formen des Tocopherols / Tocotrienols
α- R1=CH3 R2=CH3 R3=CH3
β- R1=CH3 R2=H R3=CH3
γ- R1=H R2=CH3 R3=CH3
δ- R1=H R2=H R3=CH3

Die molekulare Struktur besteht aus einem Chromanolring mit einer an der Position C2 befindlichen Seitenkette. Tocopherole haben eine gesättigte Phytyl-Seitenkette, Tocotrienole eine ungesättigte Isoprenoide Seitenkette. Der je nach Tocopherol oder Tocotrienol unterschiedlichen Anzahl und Position der Methylgruppen am Chromanolring wird durch die Unterscheidung in α-, β-, γ- und δ-Formen Rechnung getragen. Bei vollständig methylierten Molekülresten liegen Tocopherol und Tocotrienol in der α-Form vor. Die β- und γ-Formen besitzen je zwei Methylgruppen, die δ-Form nur eine. Tocopherol und Tocotrienol kommen in acht verschiedenen Stereoisomeren vor, die sich durch die Position der Methylgruppen an C2, C4 und C8 der Seitenketten unterscheiden. Tocopherole aus natürlichen Quellen treten ausschließlich in der RRR-Konfiguration auf (früher als d-α-Tocopherol bezeichnet). Im Gegensatz dazu besteht das synthetische α-Tocopherol, auch als all-rac-α-Tocopherol bzw. dl-α-Tocopherol bekannt, aus einer gleichmäßigen racemischen Mischung aller acht Stereoisomere.


Unterschiedliche biologische Aktivität

α-Tocopherol ist die häufigste Form von Vitamin E und verfügt von allen Tocopherolen und Tocotrienolen über die höchste biologische Aktivität. Verglichen mit α-Tocopherol zeigen die β- und γ-Formen nur halb so viel Vitamin E-Aktivität, während bei den δ-Formen fast keine Vitamin E-Aktivität vorliegt. Bei den Tocotrienolen zeigen nur die α-Formen eine wesentliche Vitamin E-Aktivität. Die biologische Aktivität von Vitamin E in Nahrungsmittelzusätzen wird gewöhnlich in Internationalen Einheiten (IE) ausgedrückt. Laut Definition entspricht eine Internationale Einheit der biologischen Aktivität von 1 mg all-rac-α-Tocopherylacetat. Im Vergleich dazu entspricht 1 mg all-rac-α-Tocopherol 1,1 IE, 1 mg RRR-α-Tocopherol entspricht 1,49 IE und 1 mg RRR-α-Tocopherylacetat entspricht 1,36 IE. Diese Definitionen sind Teil der United States Pharmacopeia (USP) und der EU-Futtermittelzusatzstoffverordnung 1831/2003. In der wissenschaftlichen Fachliteratur findet man unterschiedliche Angaben zur Biowirksamkeit der Vitamin E-Moleküle, abhängig von den Kriterien, welche die einzelnen Autoren ihrer Bewertung der Biowirksamkeit zu Grunde legten. Im Allgemeinen gelten jedoch die in Tabelle 1 angegebenen Biowirksamkeitswerte:


Tabelle 1: Biowirksamkeit verschiedener Vitamin E-Moleküle


* Internationale Einheiten – The United States Pharmacopeia, 1980; 20. Ausgabe
(Scherf et al., 1996; EU-Verordnung 1831/2003)
Quelle Vitamin E-Aktivität
Internationale Einheit* (IE) % an d-α-Tocopherol (RRR)
dl-α-Tocopherylacetat (all-rac) 1,00 67
d-α-Tocopherylacetat (RRR) 1,36 91
dl-α-Tocopherol (all-rac) 1,10 74
d-α-Tocopherol (RRR) 1,49 100

Es gibt zwei von verschiedenen Quellen erhältliche kommerzielle Formen des α-Tocopherylacetats. Die Synthetisierung von dl-α-Tocopherylacetat erfolgt in einem komplexen chemischen Prozess. Dabei wird eine racemische Mischung mit gleichen Anteilen an d- und l-Isomeren gebildet. Synthetisches Tocopherylacetat ist rein und sicher, frei von Pestiziden und Umweltgiften sowie gentechnikfrei. Natürliches Vitamin E wird gewöhnlich aus Sojaöldestillaten gewonnen, die reich an β- und γ-Tocopherolen sind. Diese werden chemisch zu RRR-α-Tocopherol methyliert und anschließend zu Acetylatester acetyliert.


Bedeutung für wichtige Stoffwechselprozesse

Dem Vitamin E kommt bei vielen Stoffwechselvorgängen eine bedeutende Rolle zu, z. B. beim Schutz der lipidreichen Zellmembranen und bei der Vermeidung der Oxidation von wichtigen Funktionsgruppen, Vitaminen und Fettsäuren. Essenziell für die antioxidative Wirkung des Vitamins E ist der Chromanolring mit seiner Fähigkeit, freie Radikale durch die Bildung eines Semichinons oder eines stabilen Chinons einzufangen (siehe Abbildung 1). Für diesen Zweck ist die zur Ethoxygruppe para-ständige Hydroxygruppe wichtig. Wird die Hydroxygruppe durch Esterifizierung blockiert, geht die antioxidative Wirkung verloren. Es besteht außerdem eine starke Wechselwirkung mit Selen und selenhaltigen Enzymen, wie z. B. Glutathion-Peroxidase. Diese starke Wechselwirkung erklärt, warum Vitamin E- und Selenmangel ähnliche Defekte hervorrufen wie z. B. Muskeldystrophie, Maulbeerherzkrankheit (diätetische Mikroangiopathie) und exsudative Diathese. Eine der Hauptaufgaben des Vitamins E im Organismus ist der Schutz der Phospholipide der Zellmembranen vor Schäden durch Lipidperoxidation. Membranlipide verfügen über eine Fülle ungesättigter Fettsäuren. Die Peroxidation von Membranlipiden kann außerdem zu einer Oxidation der Membranproteine führen – einer Veränderung, die sich schädlich auf Struktur und Funktion der Membranen auswirken kann. Der kumulative Effekt kann sich in einer krankhaften Veränderung der Membrandurchlässigkeit äußern. Eine Schädigung dieser Membranen kann im Weiteren zu genetischen Veränderungen durch die Beeinträchtigung der Zelldifferenzierung und der Weitergabe von Erbinformationen führen. Als Folge davon können weitreichende Schäden des gesamten Organismus und dessen Fortpflanzungsmöglichkeiten auftreten.


Die Liste der physiologischen Effekte von Vitamin E auf Tiere ist lang. Seine physiologische Bedeutung beruht auf:


  • seiner Wirkung als intrazelluläres und interzelluläres Antioxidans
  • seinem Beitrag zur Stabilisierung der biologischen Membranen
  • seiner Förderung der intrazellulären Respiration
  • seiner positiven Auswirkung auf die Fortpflanzungsfähigkeit
  • der Verbesserung des Immunsystems und der allgemeinen Gesundheit
  • der Erhöhung der Stressresistenz
  • dem Schutz der somatischen Zellen sowie dem Schutz vor Muskeldystrophie und plötzlichem Herztod
  • der Reduzierung des Fleischqualitätsverlustes während der Lagerung (Lipidkonservierung)
  • der Modulation der zellulären Signaltransduktion, der Genexpression und der Zellvermehrung

Absorption und Lagerung

Die Vitamin E-Absorption erfolgt hauptsächlich im oberen und mittleren Teil des Dünndarms (Abbildung 2). Das Tocopherylacetat wird durch Pankreas-Lipase entestert und zusammen mit den Triglyceriden und sonstigen Lipiden mithilfe der Gallensäuren in die Mizellen aufgenommen. Die Absorption durch die Darmwände erfolgt sehr wahrscheinlich durch passive Diffusion. Nach dem Passieren der Darmwände gelangt ein großer Teil des Vitamins E in Form von Chylomikronen zur Leber, von wo es zur Aufnahme in verschiedene Organe und Gewebe weiterverteilt wird. Vitamin E wird insbesondere im Fettgewebe abgelagert.



Abbildung 2: Vitamin E-Absorption im Magen-Darm-Takt


Laut SCHAARMANN (1996) wird zugesetztes α-d-Tocopherylacetat in stärkerem Maße absorbiert als das aus Futtermitteln aufgenommene Vitamin E. Die wahrscheinliche Ursache hierfür ist der auch als „Käfigeffekt“ bekannte Einbau von Vitamin E in Pflanzenteilen. Fett wirkt sich positiv auf die Vitamin E-Absorptionsrate aus. Dieser Effekt ergibt sich aus ähnlichen Prozessen bei der Fett- und Vitamin E-Absorption.


Fortsetzung:

2. Anforderungen und positive Auswirkungen für die Tiergesundheit

3. Weitere Auswirkungen auf die Parameter der Futtermittelqualität

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